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Tras la breve introducción a la aplicación de la Teoría del Caos en sistemas biológicos realizada días atrás, creo necesario dar una somera visión a efectos prácticos de cómo una población puede ser modelizada mediante el Cálculo Diferencial, cómo podemos desvelar su estructura y cómo podemos predecir su tendencia, aplicando para ello una serie de Métodos Numéricos que nos permitan obtener una aproximación a la realidad. Los ejemplos más básicos en modelización son los estudios sobre el comportamiento de las poblaciones, motivo por el cual voy a hacer algunos desarrollos sobre las ecuaciones que los definen y cómo evolucionan a lo largo del tiempo.

Lo más sencillo para comprender esta herramienta que nos ofrecen las matemáticas es iniciar el estudio con la presentación del primer modelo poblacional serio que se conoce. Fue desarrollado en 1789 por Thomas Malthus, quedando establecidas las bases de la demografía mediante un ensayo en el que se muestra que la población humana crece en progresión geométrica mientras que los medios para perpetuarse y sobrevivir lo hacen de manera aritmética (lo que origina un problema que veremos posteriormente). Según este modelo, dada una población cerrada con un número desconocido de miembros N en el instante t, siendo aN(t) el número de nacimientos y siendo bN(t) el número de muertes, se tiene:

Puesto que a y b son constantes, podemos calcular la población existente a partir de la siguiente expresión, la cual corresponde a la denominada "Dinámica Poblacional de Malthus":

Resolviendo esta ecuación diferencial se obtiene lo siguiente:

donde k es constante y . Y aquí es donde surge el problema al que se hacía mención anteriormente. Si k<0 tenemos que N(t) tiende a 0, es decir, a la extinción, pero si k>0 entonces N(t) tenderá al infinito. Puesto que es imposible que una población llegue a un número infinito de individuos se debe incluir una modificación a la expresión de Malthus.

Esta modificación llegó de la mano de Pierre François Verhulst en 1838, conociéndose el resultado como "Ecuación Logística de Verhulst". Esta ecuación sirve para modelizar poblaciones teóricas bajo recursos limitados, expresándose como:

De esta forma, si N(t) sobrepasa r individuos se obtendrá un valor negativo que será indicador de una disminución de la población. Obtenemos así un sistema en el que r actúa como sumidero, es decir, se convierte en punto de equilibrio del sistema atrayendo todo hacia él. Si la población es menor que r seguirá creciendo hasta llegar al equilibrio. Si una vez llegado el equilibrio añadimos n individuos más, la población disminuirá hasta alcanzar de nuevo r.

Esto es de gran importancia ya que un sistema de este estilo es capaz de autorregularse y mantenerse en el equilibrio, pero no siempre siguen esta estructura. Los sumideros se consideran puntos de equilibrio estables pero se pueden contemplar otros puntos de carácter inestable, siendo el caso de las denominadas fuentes y de los nodos. A grandes rasgos, las fuentes son los puntos opuestos a los sumideros ya que lo repelen todo, mientras que los nodos actúan a modo de punto de inflexión, atraen por un lado y repelen por el otro. Esta clasificación no es del todo correcta pero sirve para hacerse a la idea de lo que suponen los puntos de equilibrio en modelización.

La figura de la izquierda representa un sumidero, la figura de la derecha representa una fuente.Observando el diagrama del sumidero se puede determinar que todos los puntos convergen hacia el centro. En el segundo caso la precisión de las condiciones iniciales es fundamental, ya que una diferencia mínima provocará que el sistema evolucione hacia un cuadrante u otro. (Para una mejor visualización hacer sucesivos clicks en el diagrama).

Existen sistemas que combinan varios puntos del mismo tipo o diferentes, lo cual hace que debamos ser muy cuidadosos con las condiciones iniciales a elegir. En función del comportamiento del sistema y de la ubicación de los puntos especiales el resultado puede variar considerablemente si situamos el inicio en un punto u otro, ya que esto puede llevar a que el resultado caiga en un sumidero y quede estable o que pase por una fuente o un nodo y se disperse.

La estructura puede complicarse aún más si existen dos especies que interactúan entre sí. Este es el caso de un sistema que contenga depredadores y presas, estableciéndose un equilibrio a lo largo del tiempo caracterizado por una serie de variaciones cíclicas. Cuando las presas abundan los depredadores disponen de más alimento y aumentan su número, en detrimento de la presa, la cual disminuye. Esta caída del número de presas provoca que los depredadores entren en una época de escasez y también disminuyan su número, lo que genera un aumento del número de presas. De esta forma, el sistema se autorregula a lo largo del tiempo, estableciendo fracciones temporales en las que abunda una especie y fracciones en las que abunda la otra.

El modelo a seguir en este tipo de sistemas fue desarrollado independientemente por Vito Volterra y Alfred J. Lotka, cuyos trabajos que salieron a la luz en los años 1925 y 1926 respectivamente han dado lugar a las ecuaciones conocidas como "Ecuaciones de Volterra-Lotka", surgidas a partir del estudio de dos poblaciones de peces dentro de una región delimitada. La expresión que lo modeliza es la siguiente:

donde x es el número de presas que pueden ser cazadas, y el número de depredadores que pueden cazar y t el tiempo, siendo las derivadas las indicadoras del crecimiento de cada especie. Además, los parámetros simbolizados con letras griegas se corresponden a interacciones depredador-presa, muerte natural de depredadores y otras constantes. Siguiendo este modelo, la gráfica que se obtiene presenta altibajos (debido a las oscilaciones del número de individuos) y se desarrolla con periodicidad (por ser un sistema capaz de autorregularse debido a las interacciones entre especies).

Otro ejemplo sencillo de modelización se da en la cría del salmón y otros peces que sufren el fenómeno de reclutamiento. Este fenómeno se basa en un aumento rápido del número de individuos debido al desove de gran cantidad de huevos en un momento puntual por parte de toda la población. Aunque puede suponerse que el número de huevos y de futuros peces juveniles es el mismo, en realidad hay variaciones que provocan que el resultado sea un mayor o menor número de juveniles en relación a los adultos. Hay múltiples factores que afectan al resultado final, principalmente de tipo ambiental, llegando a ser una tarea muy compleja predecir la evolución de una población cerrada. W. E. Ricker en 1954 y R. J. Beverton y S.J Holt en 1957 desarrollaron, independientemente, dos modelos que explicaban de manera similar este tipo de sistemas. La ecuación de Ricker se define como:

donde n es el número de individuos, k la capacidad de reclutamiento y la tasa de crecimiento intrínseco. La ecuación de Beverton-Holt se representa como:

donde n, k y hacen referencia a los mismos valores de la ecuación anterior. Estos dos modelos pueden establecer una relación entre sí y desarrollarse hacia otros sistemas que incluyan más parámetros, llegando a explicar los dos tipos de mortalidad posible en estos peces, compensadora o no compensadora (en función de si su muerte ha contribuido al desove o si se debe a causas ajenas al apareamiento). Durante muchos años se han estudiado estas ecuaciones para modelizar el comportamiento de poblaciones que practican el reclutamiento y mejorar así su rendimiento y su productividad en las piscifactorías.

Como puede verse, los modelos que han sido expuestos en este artículo presentan una más que notable sencillez, lo que los convierte en estructuras ideales para iniciar la modelización de cualquier sistema biológico. Ninguno de ellos se ajusta a la realidad y es muy raro obtener datos exactos del análisis de este tipo de estructuras matemáticas, pero es la mejor herramienta que tenemos para aproximarnos al comportamiento real. Lo que inició Thomas Malthus a finales del siglo XVIII se ha ido modificando y desarrollando hasta el día de hoy, afinando la precisión y abarcando mayor número de parámetros. Si además sumamos el uso de la informática como herramienta para realizar infinidad de cálculos e iteraciones en tiempos muy breves, podemos decir que los resultados obtenidos son quasi-exactos. Actualmente se puede realizar una modelización sobre todo sistema que se nos ocurra, añadiendo parámetros y dificultando los cálculos, pero a fin de cuentas nos limitamos a utilizar la relación entre aparatos matemáticos que se empezó a desarrollar hace algo más de dos siglos. La biomatemática es una rama de la biología que cada vez gana más adeptos, tanto biólogos como matemáticos, trabajando en conjunto para encontrar nuevas aplicaciones. Me atrevo a especular con la idea de un futuro en el que resolviendo un sistema de ecuaciones sepamos cómo tratar a un paciente o cómo mejorar nuestra calidad de vida, pero, al igual que en modelización, todo depende de t.

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